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近日，中、美多家科研機(jī)構(gòu)組成的團(tuán)隊(duì)，通過(guò)對(duì)來(lái)自四川自貢、云南祿豐、重慶云陽(yáng)等地珍稀的哺乳形類(lèi)化石的研究，揭示了哺乳動(dòng)物祖先或近親類(lèi)群在頜關(guān)節(jié)演化上的驚人多樣性。其中，重慶云陽(yáng)的化石標(biāo)本是不可或缺的對(duì)比標(biāo)本，為確認(rèn)頜關(guān)節(jié)重大演化創(chuàng)新提供了決定性證據(jù)。這一研究成果近期在國(guó)際頂級(jí)期刊《Nature》上在線發(fā)表。

顛覆認(rèn)知的“異類(lèi)”

哺乳動(dòng)物的齒骨和鱗骨構(gòu)成的頜關(guān)節(jié)（“齒骨—鱗骨”關(guān)節(jié)）是其關(guān)鍵性特征之一。這一革命性結(jié)構(gòu)，使得哺乳動(dòng)物頜關(guān)節(jié)（下巴）能進(jìn)行復(fù)雜的前后、左右以及旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，從而實(shí)現(xiàn)高效咀嚼，促進(jìn)了哺乳動(dòng)物的崛起。

研究人員對(duì)采自四川自貢大山鋪的中侏羅世（約1.68億—1.60億年前）植食性三列齒獸類(lèi)“川南多齒獸”開(kāi)展研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)其頜關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)顯著特殊性。該類(lèi)群頜關(guān)節(jié)既異于早侏羅世（約2.00億—1.80億年前）云南祿豐摩根獸類(lèi)滇尖齒獸的“雙重關(guān)節(jié)”（由鱗骨—齒骨、方骨—關(guān)節(jié)骨分別構(gòu)成），也不同于原始爬行動(dòng)物（如恐龍）的“方骨—關(guān)節(jié)骨”關(guān)節(jié)（僅由下頜關(guān)節(jié)骨與頭骨方骨形成）。

川南多齒獸演化出全新的次級(jí)頜關(guān)節(jié)類(lèi)型（“齒骨—顴骨”關(guān)節(jié)）。該關(guān)節(jié)與哺乳動(dòng)物典型的“齒骨—鱗骨”關(guān)節(jié)不同，而是由下頜齒骨（主要承載齒列的骨骼）后部向上延伸形成的齒骨髁，與頭骨側(cè)面的顴骨（俗稱(chēng)“臉頰骨”）的臼窩嵌合構(gòu)成，呈“滑車(chē)”式結(jié)構(gòu)。研究人員推測(cè)，該特殊頜關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)可能為支撐其超長(zhǎng)齒列、適應(yīng)掘穴生活的功能特化表現(xiàn)，是三列齒獸類(lèi)演化過(guò)程中一次重要的“結(jié)構(gòu)—功能”創(chuàng)新。

川南多齒獸的頜關(guān)節(jié)特征。 （a， 顴弓和顴骨臼窩的內(nèi)面觀；b， 齒骨髁的側(cè)面觀；c，下頜骨和顴弓的內(nèi)面觀）

川南多齒獸（b）與恐龍（a）、哺乳形類(lèi)（b）、現(xiàn)生哺乳類(lèi)（d）關(guān)節(jié)特征對(duì)比。

研究同時(shí)報(bào)道了云南祿豐早侏羅世的新屬種祿豐曲髁獸（約2.01—1.84億年前）。這種小型食蟲(chóng)性動(dòng)物擁有原始的齒骨—鱗骨關(guān)節(jié)，其齒骨髁僅由外側(cè)脊末端彎曲形成，尚未膨大成球狀。這較摩根獸類(lèi)的已具球狀齒骨髁的早期哺乳型類(lèi)動(dòng)物更為原始，證明了哺乳形動(dòng)物頜關(guān)節(jié)形成的方式。

川南多齒獸和祿豐曲髁獸頜關(guān)節(jié)特征示意圖。

云陽(yáng)化石登場(chǎng)：

為“異類(lèi)”驗(yàn)明正身的關(guān)鍵參照

這一發(fā)現(xiàn)太過(guò)奇特，它到底是一次獨(dú)一無(wú)二的創(chuàng)新，還是某個(gè)標(biāo)本的病理學(xué)特異？為了回答這個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題，研究團(tuán)隊(duì)將目光投向了重慶云陽(yáng)恐龍動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)的三列齒獸類(lèi)標(biāo)本。云陽(yáng)似卞氏獸的頜部結(jié)構(gòu)代表了其所屬類(lèi)群（三列齒獸類(lèi)）的過(guò)渡狀態(tài)：其齒骨后部具有會(huì)聚的脊，形成一個(gè)缺乏髁突且尖銳的關(guān)節(jié)突，頜關(guān)節(jié)連接面相對(duì)平坦簡(jiǎn)單，顴骨已經(jīng)向下強(qiáng)烈擴(kuò)張，具備形成關(guān)節(jié)的基礎(chǔ)。而自貢“異類(lèi)”川南多齒獸的頜部結(jié)構(gòu)則不同，其齒骨髁突已完全從原有結(jié)構(gòu)中分離獨(dú)立出來(lái)，顴骨已經(jīng)形成強(qiáng)烈的關(guān)節(jié)窩。

云陽(yáng)的似卞氏獸和川南多齒獸化石標(biāo)本均發(fā)現(xiàn)于四川盆地中侏羅世地層，無(wú)論是古地理位置還是地質(zhì)年代上，都十分接近。因此云陽(yáng)的似卞氏獸化石標(biāo)本為本次研究所提供佐證，有力地反襯和證明了川南多齒獸的頜關(guān)節(jié)是一次徹底的、全新的演化創(chuàng)造，而非是特殊的病理特征。

川南多齒獸和云陽(yáng)的似卞氏獸未定種（中侏羅世下沙溪廟組）的顱骨特征對(duì)比。 （a—c，川南多齒獸、云陽(yáng)的似卞氏獸（b, 16YPDC—01；c，19YP—67）顱骨腹面觀。d—f，a—c中相同標(biāo)本的側(cè)面觀。g—i，由顴骨和鱗骨形成的顴弓內(nèi)側(cè)觀）

川南多齒獸（上）和云陽(yáng)的似卞氏獸未定種（下）的頜關(guān)節(jié)特征對(duì)比。

生命演化的“瘋狂”實(shí)驗(yàn)場(chǎng)

這項(xiàng)研究共同揭示了演化并非一條單一的坦途，而更像一個(gè)“反復(fù)試錯(cuò)”的瘋狂實(shí)驗(yàn)。為了應(yīng)對(duì)不同的生存壓力，如重慶云陽(yáng)、自貢大山鋪、云南祿豐等古環(huán)境的差異所帶來(lái)的不同取食需求（植食性、食蟲(chóng)性），近親物種完全可以演化出截然不同的解決方案。

重慶云陽(yáng)恐龍動(dòng)物群不只有很多恐龍化石，這里發(fā)現(xiàn)的哺乳形類(lèi)化石，也成為破解中生代生命演化難題的重要資源。本次研究中云陽(yáng)標(biāo)本的關(guān)鍵作用表明，每一個(gè)化石點(diǎn)都是獨(dú)一無(wú)二的拼圖，它們共同協(xié)作，才能為我們還原出生命歷史長(zhǎng)河中那些既波瀾壯闊，又藏著無(wú)數(shù)偶然與演化創(chuàng)新的史詩(shī)篇章。

川南多齒獸復(fù)原圖（趙闖/繪 ?PMSO）。

該項(xiàng)研究由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所、重慶古生物研究院、自貢恐龍博物館、祿豐國(guó)土資源局、楚雄彝族自治州古生物化石研究中心及美國(guó)自然歷史博物館等單位共同合作完成。